植物的性别决议编造和性染色体相对来说正在演化史比力“年青”。本文中，作家发觉一个十足牝牡异株的林木美洲黑杨（）处于性染色体酿成的早期阶段，此中雌株和雄株的性别正在遗传上永诀由两幼段与X或Y物理连锁的序列所决议。趣味的是，有两个Y基因正在对应的X染色体上损失了。此中一个基因发作的siRNA通过RNA指示的DNA甲基化和siRNA指导的mRNA剪切来阻断一个对付雌性机合发育至合首要的基因的表达，从而到达贬抑雌性机合发育的效力。而其它一个基因或许产孕育链非编码RNA（lncRNA）转录本，这些lncRNA转录本正在雄性中会破费少许特异效力于雄蕊发育贬抑的miRNAs。拟南芥中的遗传转化试验显示这两个基因或许分散独立而且拮抗地影响雌蕊和雄蕊的发育。于是，杨树中的性别决议编造为吐花植物牝牡异株早期演化的研讨供给了一个平台，此中两个拥有团结效应的性别决议基因比力方向于慎密连锁林木。
大局限被子植物的花属于两性花，即所谓的两性同体（hermaphroditism），唯有约莫10%的被子植物演化出了单性花，统一株上同时显现雌、雄两种单性花即为牝牡同株（monoecism），而统一株上唯有雌花或雄花即为牝牡异株（dioecism）。（p.s. 天然界中还存正在比力珍稀的形态，即雄全异株（androdioecy），这一类群比力珍稀，此中木樨（Osmanthus fragrans）是最为人谙习的拥有雄全异株繁育编造的植物）。
牝牡异株（dioecism）正在被子植物差异支系中独立演化超群次，近年来正在芦笋（asparagus；雌性贬抑基因SOFF，雄性督促基因aspTDF1）和猕猴桃（kiwifruit；雌性贬抑基因SyGI，雄性督促基因FrBy）中的研讨显示，该繁育编造由两性同体演化而来林木，此中两个Y染色体上十足连锁的基因互相独立、却又彼此拮抗地效力于雌性和雄性发育。
除了双基因编造除表，单基因统造的牝牡异株也存正在。正在玉米（maize）和甜瓜（melon）中，人工打算出了该编造；而正在柿子（persimmon）中则是自然演化出了单基因统造编造，柿子Y染色体上的假基因OGI通过贬抑常染色体上的旁系同源基因MeGI来效力于雄花的特化。
作家对一株雌性美洲黑杨以及其雄个性代举办了测序、拼装，雌株基因组巨细431Mb，contig N50长1.4Mb；雄性基因组巨细414Mb，contig N50长2.8Mb。欺骗SSR标志将性别决议位点定位到了19号染色体上端粒与N362标志之间的299kb基因组区域上，作家将其界说为性别连锁区域（sex-linked region），简写SLR（Fig 1A）。其它，因为雄株是雌株的直系昆裔，于是雄株XY染色体的X是来自于雌株。作家进一步通过SNP分型，永诀修筑了雄株的X和Y单倍体（Fig 1B）。通过比力X和Y单倍型的SLR区域，作家发觉Y染色体上存正在一长一短两个半合子区段林木，并通过PCR验证了雄性中的半合子区段（Fig 1C、D）。
为了进一步的判断性别决议基因，作家基于49棵雌株和46棵雄株的SNP数据举办了GWAS阐明。欺骗雌株基因组行动reference，作家判断到了435个SNP存正在雌株纯合、雄株杂合的基因型（作家将其叫做SEMS），此中315个SEMSs存正在于三个SLR基因中，永诀是TCP、CLC和MET1（Fig 2A）。结余的SEMSs中，78个位于一个叫做FERR基因位点上，该位点固然同正在19号染色体上，然而属于拟常染色体（pseudo-autosomal）。至于剩下的那些SEMSs均分散于常染色体上。因为应用的是雌性基因组行动参考序列，或者会来日自Y连锁区域的read比对到X染色体的其它同源区域，从而变成假阳性的SEMS。通过进一步欺骗SLR-Y行动参考基因组，果真发觉全豹常染色体上SEMS全体扑灭不见（Fig 2C）。其它，采用read coverage，mapping基因组上只正在一脾气别中存正在，而正在另一脾气别中确实的基因组区域，结果发觉以SLR-X行动reference没有判断到任何结果，而以SLR-Y行动reference则判断到了与之前相同的半合子区段区域（Fig 2D）。而正在此中长的半合子区段含有两个基因，永诀是FERR-R和MmS。
为了进一步确认上文所判断到的候选基因，作家定量了这些基因正在杨树雌花和雄花发育经过中的表达水准。结果发觉，TCP、CLC和MET1基因正在雌、雄花发育经过中均有表达，且没有显明的方向性。而FERR只正在雌花中表达，FERR-R和MmS基因只正在雄花中表达。因为FERR基因处于拟常染色体区域，而则处于Y染色体的半合子区域，于是作家料想这两个基因或者效力于杨树的性别决议 (Fig 3)。
序列比对显示FERR-R基因与FERR基因序列近似性较高，正在启动子和表显子的大局限区域存正在序列同源（Fig 4A）。链特异性lncRNA和small RNA测序数据显示，FERR-R基因转录成一条长的转录本，然后会酿成幼的作对RNAs，即siRNAs（Fig 4B）。而且由FERR-R基因发作的siRNA可能指示FERR基因启动子、5’-UTR以登第一个表显子和内含子上的DNA甲基化（Fig 4B）。亚硫酸氢盐测序显示FERR基因位点这些区域上的DNA甲基化只是特异性的正在雄株中存正在（Fig 4B）。其余，FERR-R基因发作的siRNA还或许靶向FERR基因的三个表显子，证明FERR-R基因或者还会参预siRNA指导的FERR基因转录本剪切，作家进一步通过霎时表达试验验证了这一点（Fig 4C）。联结上文对付FERR基因正在牝牡花中的表达阐明，以及正在拟南芥中的过表达试验（Fig 5A），作家料想FERR基因效力于督促雌性器官发育，而雄株中特有的FERR-R基因则效力于FERR基因功效的贬抑。
生信阐显著示MmS的转录本或许联结多个miRNA（Fig 6A）。qRT显示MmS基因正在雄花差异发育光阴继续表达（Fig 3C）。作家料想MmS基因通过联结多个miRNAs，从而使得雄株中的miRNAs比拟于雌株中的更少，也阻断了雄株中这些miRNA对付其靶基因的贬抑，而这些靶基因或者效力于督促雄性器官发育林木。杨树MmS基因正在拟南芥中的过表达试验显示其或许扩充拟南芥的雄蕊，但不影响雌蕊的发育（Fig 5B）。
个体简介：1997年，南京林业大学，博士；2000-2001年，瑞典农业大学，博士后；2002-2005年，美国能源部橡树岭国度实习室，博士后。
PLoS Genetics：君迁子基因组揭示柿属植物支系特异性别决议编造的演化bioRxiv：牝牡异株林木美洲黑杨的性别决断基因审定
